Die Pflanzenschrift und ihre Offenbarungen von Jagadis Chunder Bose

Die Pflanzenschrift und ihre Offenbarungen

von Jagadis Chunder Bose

INHALT

XI. KAPITEL
DIE AUFZEICHNUNG DER WACHSTUMSKURVE

Die Erscheinung des Wachstums liefert uns ein weiteres Beispiel selbsttätiger Bewegung. Können wir beim Wachstum und den ändern Arten spontaner Beweglichkeit gemeinsame Züge auffinden? Beeinflussen Veränderungen in den äußeren Bedingungen alle Eigenbewegungen in ähnlicher Weise?
Das Problem des Wachstums und seiner Änderungen beim Wechsel der Außenumstände ist von großer praktischer Bedeutung, denn auf dem Wachstum der Pflanzen beruht die Versorgung der ganzen Welt mit Nahrung. Es ist deshalb von höchster Wichtigkeit, alle jene Bedingungen ausfindig zu machen, die dem Wachstum günstig sind. In welcher Weise wird dieses durch Außenkräfte beeinflußt?
MESSUNG DES WACHSTUMS

Die wesentlichste Schwierigkeit bei der Untersuchung rührt von der außerordentlichen Langsamkeit des Wachstums her. Selbst die sprichwörtlich langsam kriechende Schnecke bewegt sich zweitausendmal schneller als der Gipfel eines wachsenden Sprosses. Die mittlere Geschwindigkeit des Wachstums ist ungefähr 1/100000 Zoll (1/4 mikrometr) in der Sekunde, was der halben Länge einer einzelnen Welle des gelben Natriumlichtes entspricht!
Auch mit den vergrößernden Registrierapparaten, die bisher angewandt wurden, braucht es sehr lange Zeit, die Geschwindigkeit des Wachstums zu beobachten und zu messen. Soll aber die Wirkung bestimmter Agentien auf das Wachstum genauer untersucht werden, so ist es nötig, alle ändern variablen Außenbedingungen, wie Licht und Wärme, während der ganzen Dauer des Versuches streng konstant zu erhalten. Wir können jene Bedingungen jedesmal nur für wenige Minuten absolut konstant erhalten. Versuche, die zur Vollendung mehrere Stunden brauchen, sind deshalb ernstlichen Fehlerquellen, welche die Ergebnisse unbrauchbar machen, ausgesetzt.
Nur eine Methode wird befriedigen können, die die Dauer des Experiments auf wenige Minuten beschränkt; daraus ergibt sich aber die Notwendigkeit, einen Apparat mit sehr hoher Vergrößerung zu konstruieren, der die Wachstumsgeschwindigkeit automatisch aufzuzeichnen vermag.
DER STARK VERGRÖSSERNDE AUXANOGRAPH

Es ist mir gelungen, einen Apparat zu konstruieren, mit dem das Wachstum in jedem Augenblick sichtbar gemacht werden kann. Dieser bewirkt eine 10000-fache Vergrößerung; durch ihn würde die Geschwindigkeit einer Schnecke auf die eines Expreßzuges erhöht werden.

Fig. 47. Der stark vergrößernde Auxanograph. P Pflanze; C Uhrwerk, welches die berußte Glasplatte in Schwingungen nach vorn und rückwärts versetzt.

Der stark vergrößernde Auxanograph (oder Crescograph) besteht aus einem System von zwei Hebeln. Der erste vergrößert hundertfach. Und der zweite erhöht diese Vergrößerung noch hundertmal, so daß sich eine 10000-fache Gesamtvergrößerung ergibt. Die Aufzeichnung findet auf einer berußten Glasplatte statt, die sich mit Hilfe einer Oscilliervorrichtung nach vorn und rückwärts bewegt, wobei die regelmäßigen Zeitintervalle von 1-10 Sekunden variiert werden können. Die Zeichenplatte wird in gleichförmiger seitlicher Bewegung erhalten. Man bekommt so eine Wachstumskurve. Ein Reiz, der die Wachstumsgeschwindigkeit erhöht, bewirkt eine Biegung der Kurve nach aufwärts; ein hemmender Reiz hingegen macht den Verlauf der Kurve flacher.
Die Methode der starken Vergrößerung hat manche interessante Charakterzüge des Wachstums, die man vordem nicht erwartet hätte, kennen gelehrt. Sie hat auch die wesentliche Ähnlichkeit des Wachstums mit ändern Arten der Eigenbewegung festgelegt.
PULSIERENDES WACHSTUM

Fig. 48. Aufzeichnung der Wachstumspulsationen, hergestellt mit dem stark vergrößernden Auxanographen.

Gleich ändern Arten selbsttätiger Bewegung verläuft auch das Wachstum rhythmisch oder pulsierend. Man sieht dies aus der in Fig. 48 dargestellten Kurve, die plötzliche Anstiege zeigt, denen jedesmal ein Rückschlag folgt, wobei der Rückgang etwa ein Viertel von der vorherigen Verlängerung beträgt. Die Differenz zwischen beiden stellt das bleibende Wachstum dar. Das Wachstum verläuft somit nicht stetig, sondern ähnlich wie das Vordringen der Wellen beim Steigen der Flut.
WIRKUNG DES INNEREN HYDROSTATISCHEN DRUCKES

Bei den Desmodiumblättchen steht die Pulsations-bewegung still, wenn der Innendruck herabgesetzt wird, wie dies z. B. bei Trockenheit geschieht; nach dem Begießen aber wird die Pulsation neu belebt.
In ähnlicher Weise wird das Wachstum unter dem Einfluß von Trockenheit zum Stillstand gebracht. Es ist von Interesse, daß dann die Zufuhr weniger Tropfen Wasser zu den Wurzeln einige wenige neue Wachstumswellen bewirkt, die indes bald wieder zu Ende kommen. Ausgedehntere Bewässerung verbürgt zusammenhängendes Wachstum. Ich habe schon hervorgehoben, daß Vergrößerung des Innendruckes, daß ein erhöhter Turgor das Wachstum beschleunigt. Der Turgor des Gewebes wird durch die Pumptätigkeit, die den Saft nach der wachsenden Region schafft, aufrecht erhalten. Es mag hier allgemein festgestellt werden, daß jeder Faktor, der die Geschwindigkeit des Saftsteigens erhöht, auch den Turgor und die Wachstumsgeschwindigkeit steigert. Entsprechend wird durch Einflüsse, die das Tempo des Saftsteigens verlangsamen, oder eine Verminderung des Turgors bewirken, auch das Wachstum gehemmt.
WIRKUNG VON REIZEN

Fig. 49. Die Wirkung elektrischer Reize steigender Intensität von 0,5, l und 3 Einheiten auf die Wachstumsverlängerung. Die letzte Kurve zeigt die Verkürzung des wachsenden Organs infolge der starken Reizung.

In einem früheren Kapitel habe ich auseinandergesetzt, daß Reizung in Gelenkpolstern eine Turgorverminderung und Kontraktion hervorruft. Die Wirkung auf wachsende Organe ist nun im Wesentlichen ähnlich. Ich gebe die Kurven des Wachstums unter äußerer Reizung von zunehmender Stärke wieder. Die Einwirkung eines elektrischen Reizes von 0,5 Einheiten führt zu einer leichten Verflachung der Kurve, die eine schwache Verlangsamung des Wachstums anzeigt. Die Intensität von einer Einheit brachte eine stärkere Verlangsamung, während ein Reiz von drei Einheiten eine tatsächliche Verkürzung bewirkte, wie die Umkehr der Kurve in Fig. 49 zeigt. Man ersieht, daß hier die Reizung eine Reaktion auslöst, die jener der normalen Wachstumsverlängerung entgegengesetzt ist. Sie mag, wie üblich, als "beginnende" Kontraktion bezeichnet werden; denn unter dem Einfluß noch intensiverer Reizungen tritt an ihre Stelle eine bleibende Kontraktion.
Ein überraschendes Ergebnis, das im Lauf dieser Untersuchung zutage trat, ist folgendes. Während ein Reiz von mäßiger Stärke das Wachstum verlangsamt, beschleunigt ein ganz schwacher Reiz dasselbe. So werden durch starke und durch schwache Reizung zwei diametral entgegengesetzte Wirkungen hervorgerufen. Wir werden eine noch weitere Anwendbarkeit dieses Prinzips bei der Wirkung von Giften kennen lernen, die als chemische Reizmittel betrachtet werden können.
ÄHNLICHKEIT DER REAKTIONSWEISE
VON BLATTGELENKEN UND WACHSENDEN ORGANEN

Fig. 50. Kontraktion des wachsenden Organs als Antwort auf starke elektrische Reizung. Die Abstände der Punkte bezeichnen Intervalle von 4 Sekunden. Die senkrechten Striche unten bezeichnen Intervalle von l Minute (Vergrößerung l000-fach).

Ich habe gezeigt, daß bei ausreichend starker Reizung die Wachstumsverlängerung in eine Verkürzung umgekehrt wird. Nach einer Zeit des Stillstands wird dann das Wachstum neuerdings aufgenommen. Die Kurve der Reaktion und der folgenden Wiedererholung, die Fig. 50 zeigt, ist wesentlich ähnlich der entsprechenden Reaktionskurve bei den Variationsbewegungen bei Desmodium. Der Unterschied ist nur ein solcher des Grades.
Es ist eine herrschende unrichtige Ansicht, daß verschiedene Arten der Reizung stets unähnliche Reaktionen herbeiführen. Die Ergebnisse meiner Untersuchungen zeigen, daß dies nicht der Fall ist. Alle Arten wirksamer Reizung von bestimmter Intensität, durch Berührung, durch elektrischen Reiz oder durch Licht, bewirken als Reaktion die gleiche Kontraktion.
Wird ein wachsendes Organ einer allseitigen Reizung unterzogen, so erfährt es, wie wir sahen, eine ringsum gleiche Kontraktion, und zeigt eine entsprechend starke Verkürzung. Wird aber eine Seite des Organes lokaler Reizung unterworfen, dann kontrahiert sich diese Seite allein, und das Organ krümmt sich nach der einen Seite. Diese Erscheinung soll eingehender in einem späteren Kapitel beschrieben werden.
WIRKUNG VON TEMPERATURSCHWANKUNGEN

Wechsel der Temperatur hat einen deutlichen Einfluß auf die Geschwindigkeit des Wachstums. Dieses nimmt ab, wenn sie fällt, und steht bei einem kritischen Temperaturminimum ganz still. Umgekehrt bewirkt Wärme eine erstaunliche Zunahme in der Geschwindigkeit des Wachstums, doch nur bis zu einem gewissen Optimum der Temperatur, oberhalb dessen es sich wieder verlangsamt; bei 60° C tritt der Todeskrampf ein, und darauf ist das Wachstum auf die Dauer vernichtet.
WIRKUNG DER ANÄSTHETIKA

Fig. 51. Wirkung der Anästhetika auf das Wachstum. (a) Beschleunigung durch kleine Ätherdosen; (b) vorübergehende Beschleunigung, gefolgt von krampfartiger Kontraktion beim Tode, unter der Wirkung von Chloroform.

Milde Anästhetika wie Äther beschleunigen in leichter Dosis das Wachstum. Der erste Teil der Kurve (Fig. 51) zeigt in seinem Verlauf die normale Wachstumsgeschwindigkeit; verdünnter Ätherdampf bewirkt eine rasche Aufrichtung der Kurve, was eine Beschleunigung des Wachstums anzeigt. Bei Zuführung von Chloroform, von dessen Dampf im Beginn nur wenig absorbiert wird, kommt zuerst die Wirkung der geringen Dosis in der Beschleunigung des Wachstums zum Ausdruck. Sobald mehr Chloroform absorbiert worden ist, wirkt es verlangsamend statt beschleunigend, und es kommt schließlich zu einer krampfartigen Kontraktion, wodurch die Kurve sich umkehrt. Ihr Gipfel scheidet das Leben vom Tod. Nach der Umkehr erscheinen auf der Pflanze mißfarbige Flecke; sie breiten sich rasch aus, und die Pflanze wird infolge des Absterbens schlaff. Der Versuch über die Wirkung des Äthers zeigt die Möglichkeit, daß durch ein mildes Reizmittel das Wachstum belebt werden kann.
WIRKUNG CHEMISCHER REIZMITTEL

Ein wirklicher Fortschritt des wissenschaftlichen Ackerbaus ist nur möglich, wenn es gelingt, Mittel zu entdecken, welche die Wachstumstätigkeit stark erhöhen. Erst wenige Stimulationsmittel sind für diesen Zweck herangezogen worden, während wir über die Wirkung anderer noch in tiefer Ungewißheit sind. Die bisher angewandte, roh qualitative Methodik, die in der Zufuhr von ein paar chemischen Reizmitteln und von Elektrizität bestand, hat noch dazu keine einheitlichen Resultate geliefert. Den Grund solcher Unregelmäßigkeiten zeigte die Entdeckung eines wichtigen Faktors; er besteht in der Dosierung, worauf bisher kaum Rücksicht genommen worden ist. So finden wir z.B., daß ein elektrischer Strom von gewisser Intensität, das Wachstum beschleunigt, während jedes Zuviel, über einen kritischen Punkt hinaus, es herabsetzt. Dasselbe gilt für chemische Reizmittel. Eine überraschende Wirkung erhielt ich bei gewissen Giften, die in normaler Dosis die Pflanze töten, doch in äußerst kleiner Dosis, als ein höchst wirksames Mittel zur Beförderung des Wachstums sich erwiesen. In der Tat verhalten sich die Pflanzen hierin wie menschliche Wesen. Versuche mit Pflanzen können daher neue Richtlinien für pharmakologische und medizinische Studien geben. Ferner setzt uns der stark vergrößernde Auxanograph in den Stand, die Wirkung von Düngemitteln rasch festzustellen; nur wenige Minuten sind dazu nötig statt ganzer Vegetationsperioden, wodurch die Fehlerquellen, die aus wechselnden Außenbedingungen und übermäßig langer Versuchsdauer entspringen, vermieden werden.
Das Wachstum wird nicht nur durch die Stärke der physikalischen oder chemischen Reize beeinflußt, sondern auch durch die Stelle, an der diese einwirken, und durch den tonischen Zustand der Pflanze.
ORT DER REIZEINWIRKUNG

Fig. 52. Die Wirkung direkter und indirekter Reizung auf das Wachstum. Die indirekte Reizung (beim punktierten Pfeil) beschleunigt das Wachstum. Die direkte Reizung (beim Kreuz) bewirkt die entgegengesetzte Reaktion, nämlich Kontraktion.

Der Effekt eines Reizes wird nicht nur durch dessen Intensität beeinflußt, sondern auch durch den Punkt, an dem er einwirkt. Das Wachstum und alle mit ihm verbundenen Veränderungen findet in einer mehr oder minder beschränkten Zone statt, ein wenig hinter der Spitze des wachsenden Organs. Wenn ein Reiz direkt auf diese wachsende Region einwirkt, so ist das Ergebnis eine Verlangsamung des Wachstums, die bei starker Reizung bis zu einer tatsächlichen Kontraktion und Verkürzung des Organs führen kann. Ein ganz unerwartetes Resultat erhält man aber, wenn der Reiz in einiger Entfernung von der reagierenden Wachstumszone einwirkt. Bei solcher indirekten Reizung wird die Geschwindigkeit des Wachstums deutlich beschleunigt. Dies wird durch die Kurve in Fig. 52 veranschaulicht. Das normale Wachstum entspricht dem schrägen Anstieg im ersten Teil der Kurve. Indirekte Reizung an dem durch einen Pfeil bezeichneten Punkt bewirkt, wie man sieht, ein plötzliches Steilerwerden der Kurve, was eine Beschleunigung des Wachstums anzeigt. An dem mit einem Kreuz bezeichneten Punkt wirkte darauf ein direkter Reiz ein, mit dem Ergebnis, daß das Wachstum nicht nur stillstand, sondern das Organ sogar eine deutliche Kontraktion aufwies, wie die Umkehr der Kurve zeigt (siehe auch Fig. 62).
Das Gesetz der Wirkung direkter und indirekter Reizung ist folgendes: Direkte Reizung bewirkt Kontraktion. Indirekte Reizung führt zur entgegengesetzten Wirkung, nämlich zu Expansion.
DER EINFLUSS DES TONUS

In der medizinischen Praxis trifft man häufig Anomalien derart, daß dasselbe Medikament bei verschiedenen Individuen diametral entgegengesetzte Wirkungen auslöst. Die Ursache solcher anormaler Befunde liegt darin, daß der tonische Zustand verschiedener Individuen nicht derselbe ist. Für eine zweckmäßige Behandlung ist es wesentlich, auch den Zustand des Patienten in Rechnung zu ziehen, denn die Wirkung eines angewandten Giftes wird durch dessen tonischen Zustand weitgehend beeinflußt.
In Versuchen mit Pflanzen habe ich bei verschiedenen Serien ähnlicher Keimlinge den Tonus künstlich beeinflußt. Eine Serie wurde als Kontrolle normal gehalten, eine andere auf einen subtonischen Zustand, die dritte auf einen optimalen Zustand von besonderer Lebenskraft gebracht. Darauf ließ ich die gemessene Dosis eines verdünnten Giftes auf die Pflanzen der drei Versuchsreihen einwirken. Die normalen Pflanzen blieben nach einer Periode des Kampfes am Leben. Die kümmerlichen Exemplare gingen sogleich ohne Kampf zugrunde. Doch das Verhalten der kräftigen Pflanzen war ein ganz anderes; das Gift verfehlte hier nicht nur seine schlimme Wirkung, sondern erhöhte im Gegenteil das Wachstum der ihm zugedachten Opfer! Man ersieht wohl, wie zahlreich die Faktoren sind, die das Wachstum beeinflussen. Nur durch ein getrenntes Studium der Wirkung dieser einzelnen Faktoren werden wir die verwickelten Verhältnisse entwirren können, was auf den ersten Blick hoffnungslos erscheint. Die Verkürzung der Versuchsdauer, die durch die zehntausendfache Vergrößerung der Wachstumsbewegung möglich wurde, hat uns in den Stand gesetzt, wesentliche Charakterzüge aufzudecken, die man nicht erwartet hätte. Andere noch feinere Reaktionen hoffte ich durch die Beobachtung auch der kleinsten Veränderungen im Tempo des Wachstums aufzufinden; um solche zu entdecken, mußte aber die Empfindlichkeit der Untersuchungsmethode noch weiter erhöht werden.